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Puede
considerarse al médico y naturalista británico Edward Jenner (1749-1823),
famoso por su descubrimiento en 1796 de la vacuna contra la viruela, como el
precursor de la ciencia inmunológica, aunque debería transcurrir casi un siglo,
hasta 1891, para obtener avances significativos con las investigaciones de
Loeffler y Kock, y más tarde las del bacteriólogo alemán y Premio Nóbel de
Medicina y Fisiología en 1901 Emil August Behring (1854-1917), el cual
conseguiría aislar la antitoxina diftérica en sueros de conejos, comenzando a
tratar con éxito a niños con difteria.
Los estudios sobre inmunología se intensificaron con el comienzo del siglo XX, y así, en 1908, se otorgó el Premio Nóbel de Medicina y Fisiología por sus trabajos sobre el papel de los fagocitos en la defensa del organismo, al zoólogo y embriólogo ruso I. Metchnikov (1845-1916) miembro del Instituto Pasteur de París, y al médico alemán Paul Ehrlich (1854-1915), a éste último se le considera fundador de la quimioterapia
En 1940, el médico bacteriólogo británico Alexander Fleming (1881-1955) hace público el descubrimiento de un producto de extraordinario valor terapéutico, la penicilina, procedente de un hongo capaz de segregar una sustancia destructora de varias bacterias patógenas. Su hallazgo y estudios le valieron el Premio Nóbel de Medicina y Fisiología en 1945, compartido con Howard W. Florey y E. B. Chain.
Ramas de la inmunologia:
Inmunología clínica
Es el estudio de las enfermedades causadas por los trastornos del sistema
inmunitario (fallo, acción anormal y crecimiento maligno de los elementos
celulares del sistema). También involucra enfermedades de otros sistemas, donde
las reacciones inmunitarias juegan un papel en los rasgos clínicos y patológicos
Inmunoterapia
El
uso de los componentes del sistema inmunitario en el tratamiento a una
enfermedad o trastornos conocido como inmunoterapia. La inmunoterapia se usa en
el contexto del tratamiento de los cánceres junto con
la quimioterapia (drogas) y la radioterapia (radiación). Sin embargo, la inmunoterapia se usa frecuentemente en los
pacientes inmunosuprimidos (como los enfermos de sida) y las personas que
sufren otras deficiencias inmunitarias y enfermedades autoinmunitarias.
Inmunología diagnóstica
La especificidad del enlace entre antígeno y anticuerpo ha creado una herramienta excelente en la detección de las sustancias en una variedad de técnicas diagnósticas. Los anticuerpos específicos para determinado antígeno pueden ser conjugados con un radio-marcador, marcador fluorescente
Inmunoquimica
Estudio de la constitución química de los antiguenos y los anticuerpos
Inmunogenetica
Es definida como la diciplina de la biologia que estudia los caracteres geneticos y heredables
Inmunopatologia
Rama de la medicina que se encarga de estudiar los fenomenos inmunitarios asociados a enfermedades
Inmunología evolutiva
Es el estudio del sistema inmunitario en especies extintas y vivientes es capaz de dr una clave en la comprensión de la evolución de las especies y el sistema inmunitario.
Inmunidad:
El término "inmunis" (inmune) se introdujo en la Biología para expresar el estado en que quedaban los vertebrados superiores después de pasar por una enfermedad microbiana, adquieren la propiedad de quedar libres de volver a padecerla. Así se puede definir la inmunidad como el estado de resistencia que presentan los organismos frente a la infección.
La inmunidad puede ser congénita, es decir, hereditaria (y propia de cada especie).La inmunidad adquirida puede lograrse por vía natural o de una manera artificial. Tanto una como otra pueden dividirse en inmunidad activa e inmunidad pasiva (en la activa el individuo recibe antígenos y fabrica anticuerpos específicos contra esos antígenos: es más duradera; en la pasiva el individuo recibe los anticuerpos por el suero de un individuo ya inmunizado).
Tipos de inmunidad:
- Congénitas: Bases genéticas.
- Adquirida:
- Natural
- Activa: Formación de anticuerpos por haber padecido una enfermedad.
- Pasiva: :Por el paso de anticuerpos a través de la placenta.
- Artificial
- Activa: Por vacunaciones
- Pasiva: Por administración de anticuerpos preformados.
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El siguiente vídeo muestra como funciona el sistema inmune
Sistema Inmunitario:
Del latín, immunis = libre, intacto, es un sistema de defensa que protege al cuerpo de las enfermedades. Abarca órganos, células y proteínas, su función consiste en mantener la estructura propia del cuerpo mediante el rechazo de sustancias extrañas y agente patógenos como bacterias, virus, parásitos y hongos. Así mismo, el sistema inmunitario es capaz de diferenciar entre estructuras del propio cuerpo y estructuras extrañas de manera que normalmente no se llevará a cabo una reacción inmunológica contra el propio cuerpo si está sano (tolerancia inmunológica). Sin embargo, también es una tarea del sistema inmunitario reconocer y atacar a las células enfermas del cuerpo, como las células tumorales
Mecanismos de Resistencia del Huésped
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Antígeno
Reaccion Antigeno-Anticuerpo
Cascada de Complemento
Órganos Linfoides
El sistema linfático consiste en un grupo de células, tejidos y órganos que monitorean las superficies corporales y los compartimientos líquidos internos, reaccionando a la presencia de sustancias potencialmente nocivas. Los linfocitos son el tipo celular predominante del sistema linfático y son las células efectoras en la respuesta del sistema inmune a las sustancias nocivas.
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Maduración y Proliferación de los Linfocitos T
Los linfocitos, no son capaces de reconocer por sí solos a un antígeno, estos deben estar unidos a otras moléculas.
Los linfocitos T atacan a células infectadas por virus o a células cancerosas si las reconocen como tales.
Las células T no producen anticuerpos. Estas células poseen en sus membranas celulares receptores los que se unen a las células infectadas.
Hay tres tipos de linfocitos T:
- citotóxicos o células T “killer”: cuya función es reconocer células propias infectadas con virus o que presenten otro tipo de anormalidad, básicamente detectan sustancias extrañas en la superficie de las células propias del cuerpo y las destruyen por lisis (Fig. 1).
- linfocitos T coadyuvantes o “helper”: son los que ayudan en la estimulación de los linfocitos B y a otros linfocitos T en su respuesta frente a los antígenos. Al detectar a los antígenos secretan factores (sustancias químicas) que estimulan a los linfocitos B a que sintetizan anticuerpos y a los macrófagos para que fagociten (Fig. 1).
- los linfocitos T supresores: cuya función aún no es muy bien conocida, pero se cree que suprimen la acción de los linfocitos B. Suprimen la acción de la respuesta inmune ante células propias.
Presentación del Antígeno
La presentación antigénica es un proceso crucial en la activación específica de células
inmunes ante un antígeno. En la presentación antigénica se produce un proceso de reconocimiento molecular entre moléculas del sistema MHC (Major histocompatibility complex: Complejo mayor de histocompatibilidad) que portan el péptido antigénico y moléculas TCR (T cell receptor). Las células implicadas en el proceso son, por un lado, las células presentadoras que muestran el complejo MHC-antígeno en su membrana y, por otro, los linfocitos T que aportan sus receptores específicos de membrana denominados TCRs. La activación de la célula T no sólo exige que exista un reconocimiento molecular entre el complejo MHC-antígeno y el TCR sino que requiere un conjunto adicional de interacciones entre proteínas de membrana de ambas células y factores solubles. La complejidad del proceso ha hecho que se llame sinapsis inmune al conjunto de interacciones que tienen lugar en la interfaz entre la célula T y la célula presentadora
Las células presentadoras de antígeno tienen la misión de procesar un patógeno y exponer sus antígenos en la superficie de su membrana para activar a los linfocitos T de forma específica. Dependiendo del tipo de antígeno y de la ruta de procesamiento los antígenos pueden presentarse vía clase I (MHC-I) o vía clase II (MHC-II) lo que desencadenará un tipo de respuesta distinta
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El siguiente vídeo muestra como se da la Presentación del Antígeno
Moleculas Accesorias
- D4 Y CD8: Son correceptores que se expresan en los linfocitos T maduros que se unen a regiones no polimorfas de las moleculas del MHC clase 1 y 2, respectivamente. CD4 se expresa en Linfocios cooperadores restringidos por MHC clase 2 y CD8 en LTC restringidos por MHC clase 1. Cuando los linfocitos T reconocen los complejos peptido-MCH, CD4 y CD8 suministran señales criticas para desencadenar las respuestas de linfocitos T.
- CD28: Es un coreceptor de los linfocitos T que se une a moleculas coestimuladoras B7 que expresan las APC profesionales. Esta suministra señales denominadas SEÑAL 2 que se requiere junto con señales generads por el complejo TCR (Señal 1) para la activación completa de los linfocitos T.
- CD45: Proteina tirosina fosfatasa importante en la rgulación de las tirosinas cinasas durante las primeras fases de la activacion de los linfocitos T.
- CD2: Molecula de adhesion y señalización.
- Integrinas LFA-1 y VLA4: Se unen a las ICAM y VCAM, respectivamente de la superficie de otras celulas. Estas adhesiones son importantes para la estbilidad de la union de los linfoitos T y las APC, asi como la migracion de los linfocitos desde la angre hacia los tejidos.
- CD40 Y LIGANDO FAS: Son moleculas de superficie de linfocitos T cuya expresion es inducida por la activción de los linfocitos T y que ejerce funciones efectoras especializada
Autoinmunidad
La
Autoinmunidad patológica viene definida por reacciones de base inmunológica,
habitualmente persistentes y de larga duración, en las que
intervienen antígenos propios (autoantígenos). Su
expresión clínica es la consecuencia de la alteración orgánica o
funcional de las células, u órgano donde reside el antígeno que
interviene en la reacción (enfermedades autoinmunes órgano-específicas). Cuando
complejos de autoantígeno-autoanticuerpos, circulan por la sangre y se
depositan en diversos lugares del organismo, dan lugar a patología a nivel de
diversos órganos, y constituyen la base de las denominadas enfermedades autoinmunes
sistémicas o no órgano especificas. La idea de Autoinmunidad patológica lleva
implícita, la de autoinmunidad fisiológica o natural. En efecto todos los
individuos, tenemos linfocitos T y linfocitos B con potencialidad
autorreactiva. Sin embargo,
existen una serie de mecanismos que permiten que aquellos linfocitos
autorreactivos potencialmente peligrosos sean eliminados física o
funcionalmente.
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Transfusion y reacciones contra los eritrocitos
La reacción
hemolítica inmediata inmunológica representa la principal causa de muerte por
transfusión. La reacción antígeno-anticuerpo con la subsiguiente hemólisis de
los eritrocitos, desencadena un síndrome de respuesta inflamatoria sistémica
como consecuencia de la liberación de citocinas (factor de necrosis tumoral a, interleucina 1, interleucina 8, interleucina 6) y
activación de sistemas enzimáticos de amplificación (coagulación, fibrinólisis,
calicreína-bradicinina). La coagulación intravascular diseminada y el fallo
renal agudo son los eventos fisiopatológicos que dominan el cuadro. Se han
desarrollado protocolos pre-transfusionales que ofrecen múltiples peldaños de
seguridad, cuyo cumplimiento descarta la ocurrencia de reacciones fatales. Sin
embargo, aún están presentes y se señalan como sus causas fundamentales los
errores de identificación, la falta de conocimiento y la negligencia.
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Inmunogeno y Determinante Antigenico
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Inmonuglobulinas
Las inmunoglobulinas son
glicoproteinas que actuan como anticuerpos. Pueden encontrarse circulando en
sangre, en las secreciones o unidas a la superficie de las membranas de los
linfocitos B. se producen como respuesta a la deteccion de moleculas extrañas
en nuestro cuerpo. Estas moleculas extrañas que desencadenan la produccion de
anticuerpos se denominan antigenos.
Tipos de Inmunoglobulina
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Aglutinacion
La aglutinación es un agregado de
células o partículas debido a una formación entrelazada.El fundamento de la
aglutinación es una reacción inmunoquímica que produce la agregación de
partículas o células recubiertas de antígeno o anticuerpo.
Tambien es un fenomeno natural
referente a los globulos rojos pero igualmente a los glóbulos blancos y a las
plaquetas, que se produce cuando los anticuerpos presentes en el plasma se unen
a antígenos transportados por estas células sanguíneas (la aglutinación puede
también producirse con bacteria sometidas a la acción de anticuerpos). Se
trata, pues, de un proceso a la vez inmunológico (reacción antígeno-anticuerpo)
y físico (modificación del medio). Se puede observar generalmente a simple
vista cuando se trata de la aglutinación de glóbulos rojos.
El siguiente vídeo muestra como se da la Aglutinacion
Neutralizacion
Mediante anticuerpos
específicos se pueden neutralizar toxinas, virus o enzimas, Los anticuerpos neutralizantes
requieren un solo tipo de combinación con el antígeno para poder actuar y así
pueden ser univalentes, aunque anticuerpos bivalentes o multivalentes pueden neutralizar
también. Un antisuero que contiene anticuerpos neutralizantes contra una toxina
se denomina "antitoxina".
Precipitación
La
reacción de precipitación ocurre cuando se combina un anticuerpo, por lo menos
divalente, con un antígeno soluble y esto conlleva a la formación de agregados
que precipitan. Como las reacciones de precipitación son fácilmente observables
"in vitro", éstas resultan pruebas serológicas muy útiles,
especialmente para medir concentraciones de anticuerpos. Para que la
precipitación ocurra en forma máxima se necesita que tanto el antígeno como el
anticuerpo estén en concentraciones óptimas, cuando cualquiera de los
reaccionantes están en exceso no se pueden formar grandes agregados
antígeno-anticuerpo.
Lisis
Destrucción de una célula, normalmente por rotura de la membrana celular mediante un agente específico o un proceso físico.
Receptor Antigeno de las celulas T
En biología celular y molecular, un receptor
de linfocitos T o TCR (por T
cell receptor) es un receptor celular asociado a una vía de señalización intracelular caracterizado por pertenecer a la familia de los
receptores con actividad enzimática intrínseca y por poseer como ligandos a péptidos
pequeños asociados con moléculas del complejo mayor de
histocompatibilidad (CMH) en la membrana plasmática de macrófagos y otras células presentadoras
de antígenos. Las características
moleculares de dicho receptor comprenden la posesión de una hélice alfa transmembrana
individual, si bien existen diversas proteínas kinasas asociadas a dominios
citosólicos (presentes sólo en linfocitos T), y su vía de
transducción de la señal implica la activación de proteínas tirosín kinasas
citosólicas, vía PI-3 kinasa, vía IP3/DAG y vía Ras/MAPK. De este modo, su
activación mediante un estímulo externo provoca una cascada de reacciones enzimáticas interna que facilita la adaptación de la célula a su entorno, por
mediación de segundos mensajeros.
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Tecnicas de Deteccion y Cuantificacion de las Reacciones Antigeno Anticuerpo
Los
antígenos presentes en los tejidos y líquidos biológicos se pueden detectar y
cuantificar mediante muchas técnicas inmunológicas basadas en la extraordinaria
especificidad de las reacciones antígeno-anticuerpo
1.
Técnicas de aglutinación. Cuando el antígenos e encuentra unido o formando
parte de células, bacterias o partículas, la reacción Ag-Ac se puede detectar y
cuantificar por el aglutinado celular o bacteriano formado
2.
Técnicas de fluorescencia y citometría de flujo. Para la realización de estas
técnicas el anticuerpo se marca con un fluorocromo detectándose la formación
del complejo Ag-Ac por la fluorescencia emitida
3. Técnicas de radioinmunoensayo.
En estas técnicas al anticuerpo se une un isótopo radiactivo siendo posible la
cuantificación del complejo Ag-Ac a través de la radiactividad emitida.
4.
Cromatografía de afinidad. La especificidad de la unión Ag-Ac puede utilizarse
para obtener Acs y Ags puros
5.
Inmunoprecipitación e inmunoblotting. Permite detectar la presencia y cantidad
de antígenos y anticuerpos específicos
6. Inmunofluorescencia. Es una
técnica de laboratorio empleada para identificar anticuerpos o antígenos
específicos. La identificación de los anticuerpos por lo general se realiza en
la sangre (suero).
7. Citometria
de flujo. Es una técnica de análisis celular que implica medir las
características de dispersión de luz y fluorescencia que poseen las células
conforme se las hace pasar a través de un rayo de luz. Para su análisis por
citometría de flujo, las células deben encontrarse individualmente en
suspensión en un fluido
8. Radio inmunoensayo. Es un
método radioinmunométrico que se basa en la formación específica de los
complejos Antígeno-Anticuerpo (Ag-Ac) lo que le dota de una gran especificidad
unido a la sensibilidad de los métodos radiológicos. La técnica ha sido
prácticamente reemplazada por el método ELISA el cual mide la unión Ag-Ac
mediante colorimetrías en lugar de radiometrías
9. Elisa. ("Enzyme-Linked
ImmunoSorbent Assay" Ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas) se basa en
la detección de un antígeno inmovilizado sobre una fase sólida mediante
anticuerpos que directa o indirectamente producen una reacción cuyo producto,
por ejemplo un colorante, puede ser medido espectrofotométricamente.
Este método ha tenido una enorme
aplicación en todos aquellos campos en los que se precisaba la cuantificación
de productos mediante anticuerpos: diagnóstico clínico, detección viral,
clasificación de anticuerpos en isotipos, búsqueda de anticuerpos monoclonales.
10. Inmunodifusion radial. Es una
técnica de análisis inmunológico de tipo cuantitativo. Se utiliza para detectar
la cantidad de anticuerpos IgG, IgM e IgA que hay en el suero de un
individuo.La técnica de inmunodifusión radial es lenta y poco sensible ya que
necesita mucha cantidad de anticuerpos (o antígeno) para que se formen
complejos
11. Inmunodifusion en gel. Se
enfrentan antígenos y anticuerpos colocándolos en hoyos o pozos circulares
adyacentes hechos en la agarosa, para que se formen líneas de precipitación
entre ellos.
12. Doble difusion. Consiste en
poner en una serie de pozos los posibles anticuerpos contra un antígeno
determinado. Al difundiisen antígeno y anticuerpo, forman al encontrarse
específicamente una banda de precipitado
13. Nefelometria. Es un
procedimiento analítico que se basa en la dispersión de la radiación que
atraviesan las partículas de materia. Cuando la luz atraviesa un medio
transparente en el que existe una suspensión de partículas sólidas, se dispersa
en todas direcciones y como consecuencia se observa turbia. La dispersión no
supone la pérdida neta de potencia radiante, solo es afectada la dirección de
la propagación, porque la intensidad de la radiación es la misma en cualquier
ángulo.
14. Inmunoblot. Es una técnica
mediante la cual se separan proteínas por electroforesis en gel de
poliacrilamida y después se transfieren electroforéticamente a un papel de
nitrocelulosa o una membrana similar, donde son detectadas con anticuerpos que
reconocen los antígenos que hay en ellas.
15. Inmunoprecipitacion. Es una
técnica muy precisa que tiene la ventaja sobre el inmunoblot que no
desnaturaliza las proteínas antes de que se produzca la unión del antígeno con
el autoanticuerpo, y permite así detectar autoanticuerpos dirigidos contra
epítopos conformacionales
16.
Inmunoelectroforesis. Es una técnica que se realiza en dos fases. Primero se
separa la mezcla de Ags por electroforesis y posteriormente el antígeno que se
desea detectar se hace reaccionar con un anticuerpo específico colocado en un
pocillo lateral.. En Inmunología clínica, esta técnica puede utilizarse en la
identificación de las proteínas de mieloma
Inmunidad Celular
Es la funsion efectora de los linfocitos T, y sirve como mecanismo de defensa contra los microbios que sobreviven dentro de los fagocitos o las celulas no fagociticas infectadas
Complejo de Histocompatibilidad
El complejo mayor de histocompatibilidad, o complejo principal de histocompatibilidad,
es una familia de genes ubicados en el brazo corto del cromosoma 6 cuyos productos están implicados en la presentación
de antígenos a los linfocitos T y en la diferenciación de lo propio y lo ajeno en el sistema
inmunitario.
En
humanos, los genes MHC conforman el denominado sistema HLA (por human
leukocyte antigen), porque estas proteínas se descubrieron
como antígenos en los leucocitos, que podían detectarse con anticuerpos. Los genes MHC son
fundamentales en la defensa inmunológica del organismo frente a los patógenos, y por otro lado,
constituyen la principal barrera al trasplante de órganos y de células madre
La región del brazo corto del
cromosoma 6 que contiene los genes del MHC posee la información de:
· ciertas glucoproteínas de la membrana plasmática involucradas en los
mecanismos de presentación y procesamiento de antígenos a
los linfocitos T:
se agrupan en los genes de clase II (que codifican las proteínas MHC-II) y los
genes de clase I (que codifican las proteínas MHC-I)
· Así como citocinas y proteínas del sistema de complemento, importantes en la
respuesta inmunológica, pero que no tienen nada que ver con los genes del MHC;
estos genes se agrupan en la clase III.
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Sistema de Complemento
Es un sistema compuesto por mas de 30 proteinas que interactuan entre si formando una cadena cuya funsion es incrementar la respuesta inmune, facilitar la fagocitosis y la lisis celular
Inmunoiadherencia
Fijación en la superficie de glóbulos rojos humanos lavados, no sensibilizados, de microbios,
aislados o en masas. Este fenómeno se produce en presencia de anticuerpos específicos del microbio y del complemento, y aumenta la fagocitosisde los microbios por los leucocitos. En términos más generales, puede fijar diversos
complejos antígenos (soluble o figurado), anticuerpos, complemento en la
superficie de partículas tales como hematíes, plaquetas, granos de sílice o de almidón, anticuerpo, antígeno, complemento hemaglutinación (reacción de), inmunocitoadherencia.
Moleculas que Median la Adherencia
Estas moléculas, para poder ejercer sus funciones, no solo necesitan de la expresión de sus ligandos o contrarreceptores al nivel del sitio con el cual interactúan, sino que también requieren de la preactivación de la propia célula, lo que induce un incremento de la afinidad del receptor por sus ligandos, colaborando a su vez en la activación celular enviando señales coestimulatorias o coactivadoras al interior de la célula.
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Moleculas que median la Señalización
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Inflamación
La inflamación es la respuesta del sistema inmunológico a invasores extraños tales
como virus y bacterias. Como respuesta a la infección o la lesión, diversas
clases de glóbulos blancos se transportan por el torrente sanguíneo hasta el
lugar de la infección y solicitan más glóbulos blancos. La inflamación suele
ceder cuando la amenaza de infección o lesión desaparece. Por ejemplo, cuando
una persona se corta o tiene gripe, la inflamación se usa para matar la
bacteria o el virus que invade el cuerpo.
Desarrollo Anormal del Sistema Inmunitario
El sistema inmunitario es un complejo notablemente eficaz que incorpora
especificidad, inducibilidad y adaptación. No obstante, a veces se producen
fallos que se pueden agrupar de la siguiente manera:
Deficiencia de Anticuerpos: son las deficiencias inmunológicas más comunes. La gravedad de sus manifestaciones clínicas abarca un amplio espectro y la prevalencia tiende a ser mayor en las menos graves.
Inmunodeficiencia Celular: es un estado patológico en el que el sistema inmunitario no cumple con el papel de protección que le corresponde dejando al organismo vulnerable a la infección. Las inmunodeficiencias causan a las personas afectadas una gran susceptibilidad a padecer infecciones y una mayor prevalencia de cáncer.
Inmunodeficiencia Combinada: es un conjunto de trastornos hereditarios que puede ocasionar graves anomalías en el sistema inmunitario. Estos trastornos conllevan una reducción de la función o una disfunción de los linfocitos T y B
Celulas Fagociticas: son células presentes en la sangre y otros tejidos animales capaces de captar microorganismos y restos celulares (en general, toda clase de partículas inútiles o nocivas para el organismo) e introducirlos en su interior con el fin de eliminarlos, en un proceso conocido como fagocitosis.
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Inmunizacion
En medicina la inmunización es el proceso de
inducción de inmunidad artificial frente a una enfermedad.
La inmunización, puede ser de dos tipos:
·
Inmunización pasiva: Involucra
anticuerpos que se producen en el cuerpo de otra persona, como en el caso de
los lactantes que poseen inmunidad pasiva, dado que ellos nacen con los
anticuerpos que les transfiere la madre a través de la placenta. Dichos
anticuerpos desaparecen entre los 6 y 12 meses de edad. Otra forma de obtener
la inmunidad pasiva es con la gamaglobulina, la cual es suministrada por un
médico y cuya protección es también temporal.
·
Inmunización activa : a través de
la aplicación de vacunas, preparados antigénicos atenuados con el fin de
generar una respuesta inmunitaria por parte del
organismo; para generar una memoria inmunitaria consistente en la
formación de anticuerpos protectores contra el antígeno al que se es
expuesto.
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